Introducción
El desarrollo embrionario del aparato digestivo se inicia al comienzo de la cuarta semana . Durante este periodo, el extremo craneal del intestino primitivo se encuentra cerrado por la membrana bucofaríngea y su extremo caudal por la membrana cloacal. Como consecuencia del plegamiento céfalo-caudal y lateral que sufre el embrión , una parte de la cavidad del saco vitelino revestida por endodermo queda incorporada al embrión y conformará
el denominado intestino primitivo . Las otras dos porciones de la cavidad revestida por endodermo, el saco vitelino y la alantoides, permanecen fuera del embrión. La mayoría del epitelio y de las glándulas del intestino primitivo derivan del endodermo. Por su parte el epitelio de los extremos craneal y caudal del tubo digestivo, derivará del ectodermo del estomodeo y el proctodeo respectivamente.
En los mecanismos que acontecen durante el desarrollo embrionario del aparato digestivo, intervienen una serie de factores de gran importancia. De esta forma el (FGF) o factor de crecimiento fibroblástico, participa en la conformación axial anteroposterior temprana, y parece ser que ciertas señales de FGF-4, que proceden del ectodermo y mesodermo adyacentes, estimulan el desarrollo del endodermo.
En ésta misma línea las activinas, también contribuyen a la formación del endodermo y determinan la información temporal y espacial, necesaria para el posterior desarrollo del intestino.
Los componentes muscular, conjuntivo y otras capas de las paredes del aparato digestivo, derivan del tejido mesenquimal esplácnico que se encuentra rodeando al intestino primitivo. Existen factores mesenquimales, como las proteínas FoxF, que se encargan de la modulación en el desarrollo proliferativo del epitelio endodérmico del tubo digestivo.
En el intestino primitivo podemos distinguir tres porciones:
intestino anterior, intestino medio e intestino posterior.
Parece ser, según recientes estudios moleculares, que la participación de los genes Hox y ParaHox, así como las señales
SHH, intervienen de forma esencial en el proceso que regula la diferenciación de las distintas porciones del intestino primitivo.
REGULACIÓN MOLECULAR EN EL DESARROLLO DEL APARATO DIGESTIVO
Durante el desarrollo del aparato digestivo, se establece una diferenciación regional del primitivo tubo digestivo. Esta diferenciación está mediada por factores de transcripción que se expresan en diferentes regiones del tubo digestivo.De esta forma el factor SOX2 diferencia al esófago y al estómago: el factor PDX1 diferencia al duodeno; el factor CDXC diferencia al intestino delgado y el factor CDXA diferencia al intestino grueso y al recto.
Todo el patrón establecido inicialmente, es estabilizado por las interacciones recíprocas entre el endodermo y el mesodermo esplácnico adyacente al primitivo tubo digestivo.
Las interacciones epiteliomesenquimatosas, se inician por la expresión de SHH o Sonic Hedgehog, a lo largo de la totalidad del primitivo tubo digestivo. Es la expresión de SHH, la que induce una regulación positiva a otros factores mesodérmicos y que determinará el tipo de estructura que se va
a formar, ya sea el estómago, el duodeno, el intestino delgado, el intestino grueso y así sucesivamente.De esta forma, en las regiones del límite caudal del intestino medio y en todo el intestino posterior, la expresión de SHH, dará como consecuencia una expresión compleja de los genes HOX en el mesodermo, el cual a su vez inducirá al endodermo a conformar
diversos componentes de las regiones del intestino medio y del intestino posterior, como serán las porciones correspondientes al: intestino delgado, ciego, colon y la cloaca.
DERIVADOS DEL INTESTINO ANTERIOR
Del intestino anterior primitivo derivarán: la faringe primitiva y sus derivados, las vías respiratorias inferiores, el esófago y el estómago, la porción duodenal que se encuentra distal a la abertura del colédoco, el hígado y las vías biliares (conductos hepáticos, vesícula biliar y conducto colédoco) y el páncreas.
Desarrollo del esófago
El esófago surge a partir de la porción de intestino anterior que se encuentra situado caudalmente con respecto a la
faringe primitiva. Una vez que las estructuras unidas por el M.E. Dorado Ocaña, F. Argüelles Martín.
tabique traqueo-esofágico se separan, podemos apreciar como el primitivo esófago, que es muy corto al principio, se alarga muy rápidamente, como consecuencia del crecimiento y cambio de posición del corazón y de los pulmones(3).
Hacia la séptima semana del desarrollo, el esófago alcanza su longitud relativa final. Las estructuras glandulares y su
constitución epitelial derivan del endodermo. Durante la proliferación epitelial del esófago primitivo, se puede llegar
a obliterar, total o parcialmente la luz del mismo, la cual se volverá a recanalizar de forma definitiva hacia el final de la
octava semana del desarrollo.
La constitución muscular estriada del tercio superior del esófago, deriva del mesénquima de los últimos arcos faríngeos.
Por su parte, el músculo liso ubicado en el tercio inferior del esófago, deriva del mesénquima esplácnico circundante.
Desarrollo del estómago
Al inicio de la cuarta semana, la porción más distal del intestino anterior presenta una morfología tubular. Hacia la mitad de ésta cuarta semana, aparece una pequeña dilatación en esta estructura tubular que nos indica la ubicación de lo que será el estómago primitivo.
Al principio esta dilatación con forma fusiforme, situada en la porción caudal del intestino anterior, se encuentra
orientada en el plano medio, progresivamente el estómago primitivo se va dilatando y ensanchando ventralmente.
Durante la quinta y sexta semana, el borde dorsal del primitivo estómago crece más rápidamente que su borde ventral lo que dará lugar a la aparición de la denominada curvatura mayor del estómago adulto.
Durante el desarrollo del estómago, asistimos a un proceso de dilatación y rotación hasta que adquiere su forma definitiva. El estómago primitivo, sufre una rotación lenta de 90º grados en el sentido de las agujas del reloj sobre su propio eje longitudinal. Posteriormente sufrirá una nueva rotación en el sentido antero-posterior.